种质资源是地球生命的基础，也是人类赖以生存和发展的根本。种子自成熟起便要经历老化过程，导致其活力不可逆下降甚至完全丧失。即使在最佳储存条件下，这种劣变的发生依然不可避免。种子老化现象为农林业生产带来了巨大损失，也使得植物多样性保护面临严峻挑战。因此，如何优化种质资源保存方法、延长种子贮存时间是种子生物学领域的重点和难点，而对种子老化机制的深入理解正是解决这一问题的理论关键。

种子老化过程中存在典型的细胞程序性死亡（PCD）现象。其中，活性氧（ROS）引起的线粒体形态功能改变早于其他细胞器发生，是死亡早期的关键事件。电压依赖性阴离子通道（VDAC）是线粒体外膜上最为丰富的跨膜通道蛋白。在动物和植物中，VDAC均是线粒体途径细胞凋亡的重要元件。因此，探明VDAC门控调节机制对于阐述种子老化机理具有十分重要的意义。

图1 Plant Physiology在线发表截图

北京林业大学历来十分重视林草种质资源的收集、保存、评价和创制等相关基础和应用研究，在国家林草种质资源设施保存库承建工作中投入了大量力量。近日，林木遗传育种全国重点实验室、生物科学与技术ky开云（中国）种子生物学研究方向薛华副教授课题组在Plant Physiology（一区Top）在线发表了题为Glutathionylation - triggered GAPDH–VDAC interaction promotes PCD-like cell death during elm seed ageing的研究论文，揭示了谷胱甘肽化修饰介导的GAPDH-VDAC蛋白互作调控家榆种子活力和细胞死亡的分子机制。

图2 VDAC参与细胞死亡和种子老化的调控

家榆又名白榆，其种子无休眠现象，发芽迅速、整齐，寿命较短，大小适中，是研究种子活力的理想材料。研究发现，家榆种子老化过程中GAPDH1的半胱氨酸位点发生谷胱甘肽化修饰，与VDAC蛋白互作后引起线粒体膜通透性转变，导致促凋亡因子释放，加速了细胞凋亡的发生。电感耦合等离子体质谱和生化方法分析表明，老化过程中游离的金属锌水平升高，引起胞内GSH含量增加，进而促进了GAPDH的谷胱甘肽化修饰。与上述结果一致的是，锌特异性螯合剂能显著延缓家榆、萝卜、辣椒和卷心菜等多种种子的老化进程。

图3 GAPDH谷胱甘肽化修饰介导其与VDAC互作

综上所述，Zn-GSH-GAPDH1轴在种子老化过程中调节VDAC门控功能，并与之共同作用，促进细胞死亡、加速种子活力丧失。因此，抑制该途径对于延缓种子老化具有重要作用。本研究对种子老化的线粒体学说进行了新的解读，揭示了具有普适性的种子活力调控机制，为种质资源长期保存的理论研究和实践工作奠定了基础。

图4 谷胱甘肽化GAPDH-VDAC互作调控种子细胞死亡模式图

林木遗传育种全国重点实验室、ky开云手机版薛华副教授、ky开云手机版汪晓峰教授和已毕业博士李莹为本文的通讯作者，李莹和已毕业硕士研究王昱为本文的共同第一作者。英国皇家植物园邱园千年种子库前首席科学家、中国科ky开云（中国）昆明植物研究所Hugh W. Pritchard研究员对本研究进行了指导。本研究得到了国家自然科学基金（31971646、91954202和31770700）和北京林业大学“5·5工程”科研创新团队（BLRC2023C06）等项目的资助与支持。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiae197

作者：薛华

审核：杜庆章